Di chuyển

Phục dựng loài Dilophosaurus trong tư thế nằm nghỉ giống chim, dựa trên dấu vết hóa thạch tại Khu khám phá khủng long St. George, Utah

Welles hình dung Dilophosaurus là một động vật hoạt bát, đi bằng hai chân rõ ràng, tương tự như một con đà điểu phóng to. Ông thấy rằng các chi trước là vũ khí rất mạnh mẽ, khỏe khoắn và linh hoạt, chắc chắn không được sử dụng để di chuyển. Ông lưu ý rằng hai bàn tay có khả năng nắm và chém, có thể gặp nhau và có thể vươn hai phần ba lên cổ. Ông đề xuất rằng trong tư thế ngồi, con vật sẽ nằm trên "bàn chân" lớn của đốt háng, cũng như đuôi và chân của nó.[2] Vào năm 1990, các nhà cổ sinh vật học người Mỹ Stephen và Sylvia Czerkas cho rằng xương chậu yếu của Dilophosaurus có thể là một sự thích nghi cho lối sống dưới nước, lực đẩy ở đây sẽ hỗ trợ trọng lượng của chúng, và chính chúng cũng có thể là một loài bơi lội hiệu quả. Tuy nhiên, họ nghi ngờ rằng chúng bị hạn chế chỉ trong môi trường nước, do sức mạnh và tỷ lệ của chân sau, khiến nó trở nên nhanh nhẹn và dẻo dai trong quá trình vận động hai chân.[28]

Vào năm 2005, các nhà cổ sinh vật học người Mỹ Phil Senter và James H. Robins đã kiểm tra phạm vi chuyển động của các chi trước của Dilophosaurus và các khủng long chân thú khác. Họ phát hiện ra rằng Dilophosaurus sẽ có thể rút xương cánh tay của nó về phía sau cho đến khi nó gần như song song với xương bả vai, nhưng không thể di chuyển nó về phía trước theo hướng thẳng đứng hơn. Khuỷu tay có thể đạt được độ mở rộng cực đại và uốn cong hoàn toàn ở một góc vuông, nhưng không đạt được nó hoàn toàn. Các ngón tay dường như không thể chủ động kéo dài về phía sau, vượt quá phạm vi bình thường của chúng, nhưng chúng có thể bị tác động một cách thụ động, để chống lại sự trật khớp trong các chuyển động dữ dội khi chúng bắt mồi.[29] Một bài viết năm 2015 của Senter và Robins đã đưa ra các khuyến nghị về cách tái tạo lại tư thế chân trước ở khủng long hai chân, dựa trên hàng loạt cuộc kiểm tra các loài khác nhau, bao gồm cả Dilophosaurus. Xương bả vai được giữ rất ngang, hướng nghỉ ngơi của khuỷu tay sẽ gần với một góc vuông, và hướng của bàn tay sẽ không bị lệch nhiều so với cánh tay dưới.[30]

Eubrontes dấu vết nằm nghỉ của một loài khủng long chân thú giống Dilophosaurus, SGDS

Các dấu chân Dilophosauripus được Welles báo cáo vào năm 1971 đều ở cùng tầng cao, và được mô tả như là một "dấu vết của sân gà", với một số ít tạo thành một lối đi. Các dấu chân đã được in chìm trong bùn, cho phép bàn chân chìm xuống 5–10 cm. Các vết in rất tùy tiện, và độ rộng khác nhau của các dấu in ngón chân cho thấy bùn đã bám vào chân. Các vết hằn khác nhau tùy theo sự khác biệt trong chất nền và cách thức mà chúng được tạo ra; đôi khi chân đặt xuống trực tiếp, nhưng thường có một cú trượt ngược hoặc xuôi khi bàn chân chạm xuống. Vị trí và góc của các ngón chân cũng thay đổi đáng kể, điều đó cho thấy chúng phải khá linh hoạt. Dấu chân Dilophosauripus có ngón chân thứ hai với đế dày và móng vuốt thẳng, rất dài, thẳng hàng trùng với trục của miếng đệm ngón chân. Một dấu chân bị thiếu móng vuốt thứ hai, có lẽ là do chấn thương.[31] Vào năm 1984, Welles đã giải thích thực tế là ba cá thể được tìm thấy gần nhau và sự hiện diện của các đường dấu chân chéo gần đó, như là dấu hiệu cho thấy Dilophosaurus đi theo bầy.[2] Gay đồng ý rằng chúng có thể đã đi theo nhóm nhỏ, nhưng lưu ý rằng không có bằng chứng trực tiếp nào cho tập tính này và lũ quét có thể rải rác xương từ các cá thể khác nhau và đưa chúng đến gần nhau.[16]

Milner và các đồng nghiệp đã kiểm tra đường dấu chân Utah SGDS.18.T1 vào năm 2009, bao gồm các dấu chân điển hình với đuôi kéo lê và dấu vết nghỉ ngơi khác thường hơn, lắng đọng trong cát kết của hồ. Đường dấu chân bắt đầu với con vật định hướng đầu tiên song song với đường bờ, và sau đó dừng lại bên một gờ với cả hai chân song song, sau đó nó hạ thân mình xuống, và đưa bàn chân và mông tại khung chậu xuống đất; điều này tạo ra những vết hằn về "gót chân" đối xứng và vết in tròn của khung chậu. Phần đuôi gần với thân nhất được giữ khỏi mặt đất, còn phần cuối đuôi cách xa cơ thể hơn tiếp xúc với mặt đất. Con vật nằm trên một con dốc cho phép nó đưa cả hai tay xuống đất gần bàn chân. Sau khi nghỉ ngơi, con khủng long tiến về phía trước và để lại vết tích mới với bàn chân và khung chậu, nhưng không có bàn tay. Bàn chân phải đã bước lên vết in của bàn tay phải, và móng thứ hai của bàn chân trái tạo ra một vết lê từ vị trí nghỉ đầu tiên sang vị trí tiếp theo. Sau một thời gian, con vật đứng dậy và di chuyển về phía trước, với chân trái trước, và sau khi duỗi chân thẳng hoàn toàn, nó đi ngang qua phần còn lại của bề mặt lộ thiên, để lại những vết kéo mỏng bởi phần cuối đuôi.[32]

Cúi là một hành vi hiếm khi bắt gặp của khủng long chân thú, và SGDS.18.T1 là đường dấu chân duy nhất có vết in rõ ràng về bàn tay của khủng long chân thú, cung cấp thông tin có giá trị về cách chúng sử dụng chi trước. Tư thế cúi khá giống với các loài chim hiện đại, và cho thấy những khủng long chân thú ban đầu giữ hai lòng bàn tay của đối diện với nhau, hướng vào trong. Do đó, một tư thế như vậy xuất hiện rất sớm trong dòng dõi khủng long chân thú, nó có thể là đặc điểm của tất cả các khủng long chân thú. Khủng long chân thú thường được mô tả với lòng bàn tay hướng xuống dưới, nhưng các nghiên cứu về giải phẫu chức năng của chi trước đã chỉ ra rằng chúng, giống như những con chim, không thể quay sấp hoặc lật ngửa cánh tay của chúng. Đường dấu chân cho thấy các chân sau giữ đối xứng với trọng lượng cơ thể phân bổ đồng đều giữa các bàn chân, đây cũng là một đặc điểm nhìn thấy ở các loài chim Ratite. Milner và các đồng nghiệp cũng bác bỏ ý kiến ​​cho rằng đường vết Kayentapus minor được báo cáo bởi Weems cho thấy một dấu ấn lòng bàn tay tạo nên bởi loài khủng long chân thú đi bộ tứ chi. Weems cho rằng con vật tạo ra đường dấu này đã có thể đi bằng bốn chi khi di chuyển từ từ, và lòng bàn tay liên tục chạm đất. Milner và các đồng nghiệp thấy đề xuất này là không cần thiết, và đề nghị thay vào đó, đường này được thực hiện theo cách tương tự như ở SGDS.18.T1, nhưng không để lại dấu vết của các ngón tay.[32]

Chế độ ăn

Sơ đồ hộp sọ trong trạng thái đóng và mở, cũng như hình dạng mào giả sử

Welles phát hiện ra rằng Dilophosaurus không có vết cắn mạnh, do khoảng trống dưới xương mũi. Ông cho rằng chúng sử dụng răng ở mảnh trước hàm với mục đích nhổ và xé chứ không phải cắn, và răng hàm trên xa về sau hơn dùng để đâm và cắt. Ông nghĩ rằng chúng có lẽ là loài ăn xác chứ không phải là một kẻ săn mồi, và nếu nó thực sự giết mồi, chúng sẽ thực hiện đièu đó với đôi tay của chúng chứ không phải là hàm. Welles không tìm thấy bằng chứng của sọ di trong hộp sọ của Dilophosaurus, một đặc điểm cho phép các xương riêng lẻ của hộp sọ di chuyển tương đối với nhau.[2]

Vào năm 1986, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Robert T. Bakker thay vào đó đã phát hiện thấy Dilophosaurus, với cái cổ và hộp sọ khổng lồ và hàm răng trên lớn hơn, có thể đã thích nghi cho tập tính giết chết con mồi lớn và đủ mạnh để tấn công bất kỳ loài động vật ăn cỏ Jura sớm nào.[33] Năm 1988, Paul đã bác bỏ ý kiến ​​cho rằng Dilophosaurus là một kẻ ăn mồi và coi đây là một sự thật sai lầm. Ông tuyên bố rằng mõm của Dilophosaurus tốt hơn thế, và những chiếc răng hàm lớn, mảnh khảnh nguy hiểm hơn cả móng vuốt. Paul cho rằng nhiều khả năng chúng săn một số lượng lớn prosauropod như vậy, và rằng nó có khả năng bắt những con vật nhỏ tốt hơn các loài vật khác có kích thước tương tự.[4] Paul cũng miêu tả Dilophosaurus nảy trên đuôi của nó trong khi tấn công kích kẻ thù, tương tự như một con chuột túi.[34]

Một nghiên cứu về lý thuyết dầm Euler–Bernoulli năm 2005 của nhà nghiên cứu cổ sinh học người Canada, François Therrien và các đồng nghiệp đã phát hiện ra rằng lực cắn hàm dưới của Dilophosaurus càng giảm đi khi tiến vào trong mồm. Chỉ số này, với cái cằm hếch lên, với răng "dạng hoa hồng" và vùng tiếp hợp ghép được gia cố (tương tự như trong spinosaurid), sử dụng để bắt và giữ con mồi, kích thước tương đối nhỏ hơn. Các đặc tính của tiếp hợp ghép ở hàm dưới của chúng tương tự như của họ Mèo và cá sấu sử dụng mặt trước của hàm để cắn một cú mạnh mẽ trong khi chúng khuất phục con mồi. Tải trọng tác dụng lên hàm dưới tương ứng với sự vùng vẫy của con mồi nhỏ, có thể chúng săn mồi bằng cách cắn những phát chém nhỏ để làm nó bị thương, và sau đó mồi bị bắt bởi hàm trước sau khi quá yếu để chống cự. Con mồi rồi bị di chuyển vào trong hàm, nơi có những chiếc răng lớn và bị giết bởi các vết cắn (tương tự như một số cá sấu) với hàm răng nén ngang. Các tác giả cho rằng nếu Dilophosaurus thực sự ăn con mồi nhỏ, các bầy săn mồi có thể có kích thước hạn chế.[35]

Milner và James I. Kirkland đã đề xuất vào năm 2007 rằng Dilophosaurus có những đặc điểm phù hợp để ăn cá. Họ chỉ ra rằng phần cuối của hàm dưới được mở rộng sang hai bên, để tạo thành một "hình hoa hồng" với những chiếc răng lồng vào nhau, giống với các loài trong họ spinosaurid, được biết là ăn cá và cá sấu Ấn Độ, thường ăn cá. Các lỗ mũi ở xa mõm, tương tự như spinosaurdid, có các lỗ mũi còn rút lại nhiều hơn, và sự thích ứng này có thể đã hạn chế nước bắn vào lỗ mũi khi chúng bắt cá. Cả hai nhóm khủng long cũng có các cánh tay dài với móng vuốt phát triển tốt, có thể giúp đỡ chúng khi bắt cá. Hồ Dixie, một hồ nước lớn kéo dài từ Utah đến Arizona và Nevada, sẽ cung cấp lượng cá dồi dào "hậu thảm họa", một thế giới nghèo nàn về mặt sinh học theo sau Sự kiện tuyệt chủng Kỷ Trias–Jura.[36]

Chức năng của mào

Đầu của mô hình biệt danh "Dyzio", Bảo tàng Địa chất của Viện Địa chất Nhà nước, ở Warsaw

Welles thừa nhận rằng những gợi ý về chức năng của các đỉnh của Dilophosaurus chỉ là phỏng đoán, nhưng nghĩ rằng, mặc dù các đỉnh không có rãnh để chứa mạch máu, chúng có thể đã được sử dụng để điều chỉnh thân nhiệt. Ông cũng gợi ý rằng chúng có thể đã được sử dụng để nhận dạng đồng loại hoặc để trang trí.[2] Czerkas chỉ ra rằng các mào không thể được sử dụng trong các trận chiến đấu, vì cấu trúc mỏng manh của chúng sẽ dễ dàng bị phá hủy. Họ đề nghị rằng chúng là một tín hiệu trực quan để thu hút bạn tình, và thậm chí cả để điều chỉnh nhiệt.[28] Năm 1990, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Walter P. Coombs tuyên bố rằng các mào có thể đã được tăng cường bằng màu sắc để các con đực khoe mẽ.[37]

Năm 2011, các nhà cổ sinh vật học người Mỹ Kevin Padian và John R. Horner đã đề xuất rằng "các cấu trúc kỳ quái" ở khủng long nói chung (bao gồm cả mào, diềm, sừng và vòm) chủ yếu được sử dụng để nhận dạng loài và bác bỏ các giải thích khác do không có bằng chứng thực sự. Họ lưu ý rằng có quá ít mẫu vật của các loài khủng long chân thú với bộ phận trưng bày, bao gồm Dilophosaurus, được biết để các nhà khoa học kiểm tra chức năng tiến hóa của mào theo phương pháp thống kê, và liệu chúng có đại diện cho lưỡng hình tình dục hoặc trưởng thành tình dục hay không.[38]

Cổ bệnh lí học

Cổ bệnh lí trên xương của mẫu định danh, được trình bày trên bản phục dựng

Welles đã phát hiện nhiều loại cổ bệnh lí khác nhau (dấu hiệu bệnh cổ xưa, chẳng hạn như chấn thương và dị tật) ở Dilophosaurus. Mẫu định danh có một rãnh trên cung đốt sống của một đốt sống cổ, có thể là dấu hiệu của chấn thương hoặc bị dập nát, và hai hố trên xương cánh tay phải có thể là dấu hiệu của áp-xe (tập hợp nhiều mủ). Welles cũng lưu ý rằng nó có một xương cánh tay bên trái nhỏ hơn và mảnh mai hơn bên phải, nhưng ngược lại ở cẳng tay. Năm 2001, nhà cổ sinh vật học người Úc Ralph Molnar cho rằng điều này là do sự bất thường trong quá trình phát triển được gọi là sự bất đối xứng dao động. Đặc điểm này có thể đã được gây ra bởi sự căng thẳng trong quần thể động vật, ví dụ do sự xáo trộn trong môi trường của chúng, và có thể cho thấy áp lực chọn lọc tự nhiên dữ dội hơn. Sự bất đối xứng cũng có thể là kết quả của các chấn thương ở thời kì phát triển ban đầu của loài vật, sẽ được phân phối ngẫu nhiên hơn theo thời gian.[2][39] Một nghiên cứu năm 2001 được thực hiện bởi nhà cổ sinh vật học người Mỹ Bruce Rothschild và các đồng nghiệp đã kiểm tra 60 xương bàn chân Dilophosaurus để tìm dấu hiệu gãy xương do áp lực (do các hành động tạo áp lực, lặp đi lặp lại), nhưng không phát hiện bất cứ điều gì bất thường. Chấn thương như vậy có thể là kết quả của lối sống săn mồi rất hoạt động.[40]

Phục hồi bàn tay phải của mẫu định danh đang uốn, với ngón thứ ba bị biến dạng (bên dưới) không thể uốn

Vào năm 2016, Senter và Sara L. Juengst đã kiểm tra các nghiên cứu cổ sinh vật học của mẫu định danh và phát hiện ra rằng nó mang số lượng lớn nhất và đa dạng nhất của các loại bệnh ác tính trên dầm ngực và chân trước của bất kỳ loài khủng long chân thú nào từng được mô tả từ trước đến nay, một số chấn thương là độc nhất ở loài này. Chỉ có sáu con khủng long ăn thịt khác được biết đến với nhiều hơn một loại cổ bênh lí trên đai ngực và bàn chân trước. Mẫu vật gốc có tám xương bị ảnh hưởng, trong khi không có mẫu vật khủng long chân thú nào khác được biết đến với hơn bốn. Ở phía bên trái của con vật, nó có một xương vai và xương quay bị gãy, và áp-xe ở xương trụ và xương đốt ngón bên ngoài của ngón tay cái. Ở phía bên phải, xương bị xoắn quanh trục cánh tay, ba khối u xương trên xương quay, một bề mặt khớp bị rời của xương xương bàn tay thứ ba, và biến dạng trên xương đốt ngón đầu tiên của ngón thứ ba. Ngón tay này đã bị biến dạng vĩnh viễn và không thể cử động uốn. Các biến dạng của cánh tay và ngón tay thứ ba có thể là do chứng loạn sản xương, chưa được báo cáo từ khủng long phi chim trước đây, nhưng được biết đến ở các loài chim. Ảnh hưởng đến những con chim chưa thành niên bị suy dinh dưỡng, bệnh này có thể gây đau ở một chi, khiến chim phải sử dụng các chi khác của chúng, do đó phát triển xoắn.[41]

Số lượng các sự kiện chấn thương dẫn đến các dấu hiệu này là không chắc chắn, và có thể tất cả bệnh lí nêu trên đều gây ra bởi một sự kiện duy nhất, ví dụ như va đập vào cây hoặc đá trong quá trình chiến đấu với một con vật khác, có thể gây ra vết thương đâm thủng với móng vuốt của nó. Vì tất cả các vết thương đã lành, chắc chắn rằng con Dilophosaurus này đã sống sót, trong nhiều tháng, có lẽ là nhiều năm. Chi trước của nó chắc chắn sẽ không thể bắt mồi trong thời gian vết thương đang lành. Do đó, con khủng long này có thể đã phải chịu đựng một thời gian dài nhịn ăn hoặc săn các con mồi đủ nhỏ để nó có thể bắt chúng bằng miệng và chân, hoặc bằng một chi trước. Theo Senter và Juengst, mức độ đau đớn cao mà nó có thể đã trải qua trong thời gian này cho thấy nó là một con vật khỏe mạnh. Họ lưu ý rằng các cổ bệnh lí học ở khủng long chưa được báo cáo đầy đủ, và mặc dù Welles đã mô tả kỹ lưỡng về mẫu gốc, ông chỉ đề cập đến một trong những bệnh lý được tìm thấy trên mẫu. Họ cho rằng các bệnh lí như vậy đôi khi bị bỏ qua do các mô tả coi chúng là đặc điểm của loài hơn là sự bất thường hoặc do các triệu chứng đó rất khó nhận ra.[41]